玩酷网

每一次微小的电流,每一次离子的开关,都在改变神经元的命运

想象一下,两颗肉眼看上去一模一样的神经元,大小一样,形状一样,接收到完全一样的输入信号。但一个安安静静,另一个却像着了火

想象一下,两颗肉眼看上去一模一样的神经元,大小一样,形状一样,接收到完全一样的输入信号。但一个安安静静,另一个却像着了火一样,疯狂放电。

为什么?

不是因为它们的外形有细微差别,也不是因为哪个神经元更“健康”一点。真正的答案,藏在它们的“过去”里。生物神经元,和人工神经元最大的不一样,就是记忆。

真正驱动这种差异的,是神经元内部的动态系统。它们的反应,不仅取决于当前输入,还取决于过去一段时间的活动。这一切,可以用动力系统理论清晰地解释,用几何直观地呈现。

从霍奇金-赫胥黎模型出发,神经元的电行为被四个微分方程控制。一个描述膜电位随时间变化,三个描述不同离子通道的开放比例。这是一个四维系统,直接想象很困难,于是科学家们简化,发现钠离子m门变化极快,可以近似为瞬时平衡,h门甚至可以忽略,留下膜电位和钾离子通道两个变量。

这样,神经元的行为可以在二维相位空间里描述。每个点是神经元的一个状态,箭头代表变化方向和速度。稳定点对应静止状态,不稳定点对应放电。更重要的,是存在叫做“Nullcline”的特殊曲线——电压不变线、通道状态不变线——它们的交点,就是系统的平衡。

在默认状态下,神经元停在稳定平衡点上,受到小扰动会恢复原状。但如果推得够远,超出某条隐形的分界线(Separatrix),神经元就被引入一个封闭的循环轨道,开始持续放电。这个轨道,叫做极限环。

这就解释了神经元的兴奋性:小扰动无事,大扰动引爆动作电位。如果外部输入持续存在,神经元可以不断重复发放脉冲。这种从稳定点到极限环的转变,本质上是相空间里吸引域的转变。

而不同神经元,又分为单稳态和双稳态。双稳态神经元有两个吸引子:一个是静息状态,一个是放电状态,能在两者之间切换;单稳态神经元只有一个吸引子,要么是静息,要么是持续放电。这个现象叫做滞后性(Hysteresis)。

决定这些特性变化的,是分岔(Bifurcation)。例如,持续增加外部输入,相空间中的电压Nullcline整体上移,稳定点和鞍点靠近并最终湮灭,留下一个不稳定点和极限环。这样,神经元失去静息状态,只能持续放电。这叫鞍结分岔(Saddle-Node Bifurcation)。

还有另一种路径,安德罗诺夫-霍普夫分岔(Andronov-Hopf Bifurcation)。在这种情况下,稳定点自己失稳,并在周围生出一个小的极限环。随着输入增加,这个极限环逐渐扩大,最终变成完整的动作电位循环。区别在于,动作电位的幅度不再是清晰的“一刀切”,而是可以有连续变化。

再细分的话,霍普夫分岔又有超临界(Supercritical)和次临界(Subcritical)之分。超临界型神经元单稳态,有振荡但无稳定共存状态;次临界型则双稳态,有稳定点也有极限环,中间隔着一个不稳定的环,形成天然的阈值。

这些动力学机制,还带来了神经元处理信息方式的两大分类:积分器(Integrator)和谐振器(Resonator)。

积分器神经元像水桶,累积任何输入,只要量够了,就引发动作电位。它们对输入的总量敏感,不关心输入的时序。典型是通过鞍结分岔转入放电的神经元。

谐振器神经元像秋千,需要节奏配合才能放大响应。它们对输入时序极其敏感,只有在正确的振荡相位上输入,才能有效引发动作电位。典型是通过霍普夫分岔进入振荡的神经元。

两种机制,两个世界。前者擅长累积信号,比如感觉系统中的输入编码;后者擅长解析时序,比如运动控制和节律生成。

最终,四种基本类型浮现:双稳态积分器(Saddle-Node Bistable),单稳态积分器(SNIC Monostable),单稳态谐振器(Supercritical Hopf Monostable),双稳态谐振器(Subcritical Hopf Bistable)。

真实神经元当然更复杂,但这些基本动力学框架,已经解释了大部分细胞行为的来源。生物神经网络的计算力,不靠单纯的输入输出映射,而靠这些内部动力学,靠历史,靠状态演化。

所以,为什么看似一样的神经元,一个静静休息,一个电闪雷鸣?原因不是看得见的结构,而是过去的故事,在细胞内部留下了动力学轨迹。

每一次微小的电流,每一次离子的开关,都在改变神经元的命运。