文|面包夹知识

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«——【·前言·】——»

植物的表型可塑性是植物适应环境和应对逆境的重要机制，通过改变各构件的形态、大小和数量等来适应不同的环境条件。

并通过调整各构件空间上的分布格局来适应环境的变化，表型可塑性不仅能够反映出植物个体及种群的生长发育节律。

也反映了其对环境的适应能力，进而体现了环境条件对植物个体及种群的影响和饰变程度植物构件是植物可塑性的表现单位。

植物的生长发育，和对环境的适应首先表现为构件的变化，然后通过构件单位间及其与环境之间的相互作用形成了植株独有的分布格局。

植物体这种对于生长和环境的响应做出的变化，体现出了植物的可塑性，在中药材生产过程中，表型可塑性也是影响，药材产量和质量的重要因素。

表型可塑性使植物能够适应各种环境变化，可塑性较高的类型具有较强的适应能力，从而保持较高的生长速度和产量，。

环境因素导致的植物表型和植物体内，化学成分的变化，也会对药材药用成分含量产生影响。

研究中药材构件可塑性与分布格局对于理解植物的生长发育、适应环境、应对逆境的能力及此过程中，药材产量和质量的变化规律，具有重要意义。

连翘主要分布在河北、山西、河南、陕西等地，被列为华北地区的道地药材，其生态种植问题是当前药材生产研究的重要方向。

目前有关连翘种群生态学研究还较少，未见连翘种群构件可塑性的研究报道。

为此，以河北井陉县万亩连翘生态种植示范基地的连翘种群为研究对象，从连翘的形态表型、构件数量以及构件分布格局入手。

分析了冠幅、株高、地径等形态特征，枝、叶、花和果实等构件单元及其分布格局等可塑性变化规律。

为阐释连翘生长发育、适应环境和应对逆境的能力提供理论基础，进而为连翘生态种植管理及其种质资源挖掘提供科学依据，为我国连翘生态种植技术的完善和创新提供理论支持。

«——【·研究地区和研究方法·】——»

河北省石家庄市井陉县，连翘生态种植示范基地，地处河北省石家庄市西部，太行山东麓，该地区属于暖温带大陆性季风气候。

年平均气温13.1℃,历史极端最高气温40℃,极端最低气温-12℃。年平均降水量400~500mm，全年日照2500h。

试验地连翘种植间距为1.5m×1.5m，在河北省井陉县连翘生态种植示范基地，选择11年生盛果期连翘同生群为研究对象。

连翘修剪为“自然开心形”树冠，在种植第1年确定1~5个主枝，第2、3年在主枝上修剪出骨干枝，骨干枝上着生结果枝，第4年开始坐果，第8年进入盛果期。

第12年后果实产量下降需重新修剪进行复壮。长花柱连翘和短花柱连翘种植比例为1:1，对同生群中因修剪方式不同所产生的5种不同主枝数类型进行调查研究。

每种主枝数取10株，样本冠形较好，枝条分布均匀。连翘的株高在2m左右，冠幅1.0~2.5m。

在连翘开花期和结果期对连翘种群不同生长指标、构件数量及分布格局进行调查。

于3月下旬（连翘开花期）调查不同主枝数连翘花朵数量及分布情况，于8月中旬（连翘结果期）调查不同主枝数连翘株高、冠幅、地径以及枝条、叶片、果实数量及其分布情况。

研究采用分层调查法分两步进行，首先在垂直于树干方向上从树干基部开始将树冠按每20cm一层分成若干层，依次调查各层中总枝条数、新枝数、结果枝数、花朵数、叶片数和果实数。

其次，在平行于树干方向上以树冠内部中点为中心向外每20cm划分为一层同样调查每层中的上述各项指标。

挥发油以挥发油测定器进行连续回流提取，连翘苷和连翘酯苷A均采用安捷伦1260型高效液相色谱仪，C18反向色谱柱（4.6mm×250mm，5μm）测定其含量。

连翘苷以乙腈-水（25:75）为流动相，连翘酯苷A以乙腈-0.4%冰醋酸溶液（15:85）为流动相。

植株高度、冠幅、地径、各构件数量、单株产量以实际观测值统计，反映样本极值，用平均数反映样本整体水平，标准差反映样本绝对变异度，用变异系数反映样本的相对变异度。

构件数量与冠幅进行回归分析，用DPS进行数据分析，用进行绘图。连翘单位面积产量通过以冠幅计算每公顷最大栽植密度下种植数量与单株产量计算得出。

«——【·结果与分析·】——»

株高、冠幅、地径是植株生长状态的重要度量，统计5种不同主枝数连翘的株高、冠幅、地径（表1）。

样本冠幅平均值以3、4主枝最高（3、4主枝冠幅均值相同），依次为3、4主枝、5主枝、2主枝、1主枝，其中3、4主枝平均冠幅比1主枝大82cm，比2主枝大22.5cm。

通过表1中极值和变异系数可以看出，5种不同主枝数连翘冠幅的最大值是最小值的1.2~1.5倍，变异系数在5.38%~12.65%。

5种不同主枝数连翘总体的变异系数为18.95%，高于单独一种主枝数的变异系数，说明连翘不同主枝数之间冠幅的差异较大。

株高的最大值是最小值的1.3~1.5倍，变异系数在8.06%~12.44%，总体变异系数为11.20%，说明连翘不同主枝数之间株高的差异不大。

地径的最大值是最小值的1.4~1.7倍，变异系数在9.36%~17.19%，5种不同主枝数连翘总体的变异系数为14.86%，说明连翘不同主枝数之间地径的差异不大。

由此可以看出，相同主枝数和不同主枝数之间，连翘株高和地径的差异并不明显，但不同主枝数连翘冠幅的差异比相同主枝数更大，可塑性更高。

植物种群构件数量是植物生长状况的重要指标，连翘总枝数平均值随主枝数增多而增加，5主枝为最高，依次是5主枝、4主枝、3主枝、2主枝、1主枝。

总枝数最多的5主枝是总枝数最少的1主枝的2.3倍。而叶片数、果实数和花朵数随总枝数的增加而增加。

5种不同主枝数连翘构件数量上存在较大差异（表2）。

在5种不同主枝数连翘中，总枝数最大值是最小值的1.6~3.4倍，变异系数在15.36%~31.47%，而总体的变异系数为41.5%，高于相同主枝数连翘的变异系数。

叶片数的最大值是最小值1.6~2.4的倍，变异系数在16.35%~33.61%，而总体的变异系数为50.05%，高于相同主枝数连翘的变异系数。

果实数的最大值是最小值的1.2~5.1倍，变异系数在9.24%~31.94%，而总体的变异系数为46.24%，高于相同主枝数连翘的变异系数。

花朵数的最大值是最小值的1.6~2.66倍，变异系数在12.67%~26.85%，而总体的变异系数为38.78%，高于相同主枝数连翘的变异系数。

说明不同主枝数连翘之间构件数量的差异性大于相同主枝数的连翘。

同时与连翘生长指标进行横向对比可以发现，连翘构件数量的变异系数普遍大于连翘的生长指标，说明连翘构件数量的可塑性高于生长指标。

综合表1、2分析，不同主枝数连翘冠幅平均值的最大值（3、4主枝）是最小值（1主枝）的1.64倍，而各构件平均值的最大值和最小值的差距更大，在2.35~3.52倍。

对不同主枝数连翘各构件和冠幅分析发现，它们之间呈线性函数形式的等速增长关系（表3）。

由图1可以看出，连翘枝构件的分布具有明显的规律。在垂直于地面方向上，连翘枝条主要分布在60~160cm，其中80~120cm的总枝数占比最多。

在平行于地面的方向上，由于冠幅大小不同，枝条分布距离有所不同，但主要分布在树冠的中层。

在枝条垂直于地面方向的分布中可以看出，连翘树冠的位置随主枝数的增多呈下降趋势，树冠位置下降的原因为低主枝数连翘枝条少。

生长较为直立，而多主枝连翘枝条较多，主枝生长易向四周弯曲从而导致树冠下移。

从结果枝数分布可以看出，结果枝数占比随主枝数量增加呈上升趋势，在垂直于地面的方向上，树冠中上层结果枝占比高于下层。

例如，当地的科研人员，在进行研究的时候发现，它是平行于地面的方向上，中层偏外层结果枝占比明显高于内层，十分的独特。

从新枝数分布可以看出，新枝数占比随主枝数量增加呈下降趋势，新枝在连翘空间位置上的分布无明显规律，这说明连翘顶端优势不强，各个位置都有新枝萌发，易行成宽阔而圆形的树冠。

连翘总枝数的多少是决定连翘其他枝条数量的前提，充足的枝条数量是形成足够数量结果枝的保证，枝条生长的位置不同也决定了结果枝占比不同，生长在合适位置的枝条才能更好的形成结果枝，从而开花结果。

从图2、3可以看出，不同主枝数连翘花、果实的分布规律与枝条基本相同，但不同位置间坐果率具有明显区别。

在垂直于地面方向上，60~140cm冠层的坐果率较高，其中80~100cm冠层坐果率最高为55.2%，总体而言树冠中层坐果率高于上、下层。

在平行于地面的方向上，80~140cm冠层的坐果率较高，其80~100cm冠层坐果率最高为69.4%，不同主枝数连翘的冠幅不同，导致平行于地面方向花、果实的分布位置有所差异。

树冠中外层的坐果率明显高于内层，在垂直于地面方向上，树冠中层坐果率高；在平行于地面的方向上，树冠中外层坐果率高。

由于连翘为虫媒花，所以可适当进行修剪，疏花疏果，提高坐果率，连翘以成熟干燥的果实入药，因此其果实产量即为药材产量。

由连翘单株产量（表4）结合冠幅可计算每公顷最大栽植密度连翘的单位面积产量（表5）。根据计算结果分析一主枝连翘虽单株产量低，但由于其冠幅小，每公顷种植密度大所以单位面积产量高于其他连翘，但由于其变异系数较大，产量波动较大。

5主枝连翘单株产量最高，且单位面积产量仅次于1主枝。相较1主枝连翘而言，5主枝连翘变异系数小，产量相对稳定。

由图4可知，5种不同主枝数连翘果实挥发油含量，1主枝连翘挥发油含量最高，5主枝连翘挥发油含量最低。虽然5种不同主枝数连翘果实挥发油含量有所差距，但差异并不显著。

连翘苷含量1主枝连翘果实连翘苷含量最高，5主枝连翘果实连翘苷含量最低。

«——【·讨论·】——»

本研究发现，在相同的环境中，大小不一的连翘展现出不同的可塑性，且可塑性随着植株个体增大，构件数量增多而降低。

已有研究表明，林木个体大小与表型可塑性的关系可能与植株竞争土壤养分有关，当土壤养分充足的时候，植物表型可塑性与植株大小呈正相关，即植株越大，表型可塑性越大。

土壤养分受限制时则相反。本研究中，连翘样地土壤肥力较差，随着个体大小增加，需要获取和利用资源增加，植物发育受到可获取资源的限制，表型可塑性降低，进一步验证了此假设。

植物表型的和构件数量的差异均可视为植株对环境适应的表现，在植物适应环境的过程中，由于对环境中有限资源的竞争，优势的一方将获得更多的资源用于生长发育，劣势的一方生长发育将受到限制，最终产生生长分异现象。

生长分异是指在一定的环境条件下，不同植物物种或同一物种的不同个体在生长速度、生长量、季节变化等方面存在差异的现象。

有关科学家还发现，不同主枝数连翘冠幅大小和各构件数量均产生了较大差距，这说明连翘植株的形态表现出明显的生长分异现象。

研究还发现，不同主枝数连翘树冠中上层的结果枝占比较高，但上层结果枝的坐果率反而要低于中层。

产生此现象的原因可能是，由于连翘花为虫媒花，树冠中外层和中层更加符合昆虫的运动轨迹，更容易吸引到昆虫授粉。

«——【·结语·】——»

不同主枝数连翘随主枝数增多，枝条、叶片、花朵和果实数量都呈上升趋势。

枝条和叶片数量的增加可以使连翘更加有效的参与到对生存空间和资源的竞争中去，而花朵和果实数的增加提高了植株繁衍能力，两者结合，多主枝连翘就可以更好地适应环境，扩大自身空间，提高竞争优势。

植株可塑性的分析表明，土壤养分受限制时，随着主枝数的增加，植株个体增大，可塑性降低，植株产量相对稳定。

所以，多主枝数连翘具有较强的竞争优势和稳定的产量，虽单位面积产量稍逊于1主枝，但更适宜在荒山荒坡或大面积粗放式管理的条件下种植。

1主枝连翘单位面积产量高，但其竞争能力弱产量波动幅度大，需要精细化的管理，适宜个体农户或小规模精细化管理的条件下种植。

1主枝连翘单位面积产量、药用成分含量除连翘酯苷A之外均为最高，连翘酯苷A含量与最高差异不显著，但由于连翘种植密度大，土壤贫瘠。

不排除多主枝连翘结果数多，而营养供应不足导致果实药用成分含量低，需要进一步验证。

综合判断，1主枝连翘为五种不同主枝数连翘中经济效益、药用价值高的优良类型。